在上一期讲述中，我介绍了两种分别来自寒武纪、奥陶纪的节肢动物里拉琴虫和双棘虫，它们是当时节肢动物统治世界的年代缩影。而在随后的时代里，笔石和鱼类以其丰富的种类让人无法忽略。在这期，我们不如以直笔石与月甲鱼为例，来窥视一下它们当时的繁盛。
直笔石：奥陶纪的僧帽水母
笔石属于半索动物门羽鳃纲，它们与脊椎动物一样属于后口动物，但与棘皮动物关系更近，此外它们也与海百合一样，但却选择了退化运动能力，以过滤食物为生的道路。
笔石个员的形态，就像一只长着触手的小管子图片来源：参考文献[5]
单个的笔石称为“个员”，它们就像珊瑚虫，生活在自己分泌的相互连接的胶原蛋白管道系统中，管道相互连接在一起，形成群居。在它们死亡后，会在岩石表面留下很薄、有光泽的碳痕迹，因此称为“笔石”。
最早的笔石或生活在海床上，或附着在巨石上，或形成直立的丛状群体，但在奥陶纪初期，一部分笔石却成为了自由漂浮的生物。
为了利用食物储备并应对漂浮生命的新挑战，不同的物种迅速进化，奥陶纪浅海中的直笔石（Orthograptusquadrimucronatus）便是其中一员。
漂浮在水面上的直笔石，摄于奥陶纪图片来源：作者自绘
和今天仍然幸存的笔石-杆壁虫（Rhabdopleura）底栖种类一样，这个巨大的笔石群体有着橙色管状的多聚群体胶原蛋白外壳，每个小管中都生活着一个近白色、伸展着中空触手的活体笔石个员。
直笔石浮囊与个员的特写，可以看到充气的浮囊与具有白色触手的笔石虫活体（图片来源：作者自绘）
直笔石属于双系笔石，是由两列背靠背排列的小管群形成并在两侧开口的群体，群体顶端有一根发达的壳针，这根针可不是用于抵抗捕食者的，而是用多刺和网状的结构产生较大的阻力，防止群体下沉，从而让笔石可以在上升流中滤食随水流上涌到水面附近的营养物质。
除此之外，直笔石还有一个保持浮力的秘诀：它们的很多小管群群居在一起，依靠悬丝连接到上部生长的浅蓝色浮囊上，浮囊连在一起，其中充满分泌的气体或低密度脂肪，让它们可以像今天的僧帽水母一样，如同浮标般半露在水面上。
现代的与直笔石形态相似僧帽水母，也长有类似的浮囊和，但其结构相当不同图片来源：参考文献[1]
在进食时，它们随着水流在水中缓缓旋转，滤食水中的小生物和有机质颗粒，仿佛一只元宵节的灯笼。
月甲鱼：最早的底栖捕食脊椎动物
晚古生代的第一个纪是泥盆纪，这个年代为4.19~3.59亿年前，被称为“鱼类的时代”。泥盆纪的鱼类种类繁多，包括像邓氏鱼这样的盾皮鱼和最终进化成第一批四足动物的肉鳍鱼，也包括这只懒懒散散，趴在海底的博氏月甲鱼（Lunaspisbroilii）。
趴在海底的博氏月甲鱼（Lunaspisbroilii），呈现*黑相间的体色。（图片来源：作者自绘）
月甲鱼是一种扁平的底栖动物，属于盾皮鱼纲瓣甲鱼目。像其他瓣甲鱼一样，这只月甲鱼在头部具有发达的头甲，呈扁平状，头部骨甲上有特殊的沟脊状装饰，让它们很容易与其他瓣甲鱼区分开来。
月甲鱼的头甲两侧拥有拉长的角板，形成向后弯曲的刺，眼睛朝向背侧，这种形态既稳定，又能看到上方环境，它身体的其他部分则被微小的鳞片覆盖，尾巴又长又细，像一根鞭子，看起来呆呆傻傻，就像现代扁平的鳐鱼一样。
月甲鱼头部特写，可以看到粗糙、带有沟脊状装饰的头甲和胸鳍角板的锯齿状刺。图片来源：作者自绘
这种形态十分适合趴在沙子上或是在沙中守株待兔，捕食路过的小生物来填饱肚子，当然，月甲鱼也确实这么做了。
月甲鱼头甲长长的角板位于其胸鳍稍微靠前的位置，在沿着角板的前脊有许多小刺，形成锯齿状的前缘，这一结构与号称“现代盾皮鱼”的陶乐鲶的胸鳍相似。
现代的“盾皮鱼”陶乐鲶科的生物具有厚重、几乎裸露的骨甲和满身的尖刺与锯齿，与月甲鱼十分相似。图片来源：AquaInfo
角板的用法和陶乐鲶胸鳍的用法也是大同小异：月甲鱼长长的角板让它们在捕食者眼中又大、又粗糙难吃，吞咽不下，只能悻悻离开。
如果贪婪的捕食者硬要吞下它们，月甲鱼带有锯齿的棘刺也会卡住敌人的喉咙，使其无法下咽或是被刺伤。有时，小小的月甲鱼甚至能和庞大的捕食者做到同归于尽，因此它们在海里几乎没有天敌。
从月甲鱼开始，各种盾皮鱼和后来的真骨鱼等更先进的鱼类开始了底栖的生活，将过去底栖环境中主要的生物——小型无颌鱼和板足鲎挤出了生态位，开创了鱼类统治海底的时代。
好啦，这次就先说到这里，咱们这次的黑水古生物摄影之旅也要告一段落了。
在过去漫长的地质年代里，那如同宇宙一般空间浩瀚无垠、时间漫长无尽的海洋，生活着无数美丽鲜活而又灵动精致的生物，它们就如同一颗颗璀璨的星星，在幽暗的背景下闪烁着，上演着属于自己的生命传奇。
出品：科普中国
制作：古明地恋
监制：中国科普博览
编辑：王婷婷
参考文献：
[1]MunroC,VueZ,BehringerRR,etal.MorphologyanddevelopmentofthePortuguesemanofwar,Physaliaphysalis[J].Scientificreports,,9(1):1-12.
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[3]GoldmanD.Taxonomy,evolution,andbiostratigraphyoftheOrthograptusquadrimucronatusspeciesgroup(Ordovician,Graptolithina)[J].JournalofPaleontology,,69(3):-.
[4]CastielloM,JerveA,BurtonMG,etal.EndocranialmorphologyofthepetalichthyidplacodermEllopetalichthysscheiifromtheMiddleDevonianofArcticCanada,withremarksontheinnerearandneckjointmorphologyofplacoderms[J].CanadianJournalofEarthSciences.
[5]Maletz,Joerg.Graptolitereconstructionsandinterpretations[J].PalaontologischeZeitschrift,.
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